Motyle Nabokova

   

    Lecz poza murem - nic i nic! Ni żywej duszy, ni Dziewczyny!

- Leśmian

           Rzadko się chyba zdarza, by wybitny pisarz był wybitny w czymś jeszcze. Genialni prozaicy są zazwyczaj słabymi poetami, genialni poeci fatalnymi mężami i ojcami, a wszyscy oni nie potrafią zazwyczaj wbić przysłowiowego gwoździa w ścianę. Niewątpliwym wyjątkiem na tym tle jest zatem Vladimir Nabokov (autor m.in. Bladego Ognia, Daru czy Obrony Łużyna*), któremu oprócz pięknego pisania całkiem nieźle wychodziło jeszcze zajmowanie się nauką, a konkretnie - lepidopterologią. Czyli motylami.

Latanie z siatką za skrzydlatymi owadami rozpoczynał na bagnach pod Petersburgiem w przedrewolucyjnej Rosji, skąd przeniósł się - na skutek rozmaitych dziejowych zawieruch  - do podberlińskich lasków, by w kilkanaście lat później zjeżdżać z żoną Amerykę w poszukiwaniu nowych okazów; pracował tam nawet jako kustosz działu motyli w harwardzkim muzeum. Nie ma chyba ani jednej powieści w jego dorobku - a napisał ich całkiem sporo - w której nie pojawiłby się choć jeden motyl lub ćma. Choć sam autor odcinał się od jakiejkolwiek symboliki z nimi związanej, krytycy uwielbiają dopatrywać się w motywie motyla rozmaitych sensów - według nich, u Nabokova łuskoskrzydłe („formalna” nazwa motyli i ciem) sugerują bliskość zmarłych lub wskazują na obecność autora w dziele.

Jedną z rzeczy, które Nabokova w motylach fascynowały najbardziej, było zjawisko mimikry. Chciał napisać nawet na jej temat dłuższy esej; w końcu jednak umieścił jedynie jego fragment w autobiografii. Pisarz uważał, że niezwykła dokładność, z jaką owady upodabniają się do podłoża lub do siebie nawzajem „przekracza możliwości docenienia przez drapieżnika”. Opisuje gatunki łuskoskrzydłych, których podobieństwo do suchych liści jest niezwykle szczegółowe; - „[motyl] nie tylko ma wszystkie, pięknie oddane, szczegóły liścia, lecz również dorzucone szczodrze cętki udające dziurki wyżarte przez robaki”. Ta niesłychana finezja i dokładność mimikry była dla Nabokova „bezużyteczna”, a tym samym - niemożliwa do wyjaśnienia w świetle darwinowskiej koncepcji doboru naturalnego. „W przyrodzie odkryłem bezużyteczne rozkosze, których szukałem w sztuce. Obydwa światy stanowiły odmianę magii, oba były zawiła grą czaru i ułudy” - konkluduje autor, kończąc rozważania poświęcone mimikrze. Czysta metafizyka.

            

           Ktoś mógłby pomyśleć, że podważanie podobnych koncepcji jest jak udowadnianie Tolkienowi, że elfy nie istnieją. Lub - całkiem słusznie - że to koszmarny brak wrażliwości i tępota umysłowa. Tak, to wszystko prawda. Nie zmienia to jednak w niczym faktu, że Nabokov nie miał racji.

Biolodzy już dawno dobrali się do motylich skrzydeł i  stwierdzili, że nie ma w nich ani krztyny bezużyteczności. Wszystko służy jednemu - zwiększeniu dostosowania. Dzisiejsza „historia naturalna” będzie zatem opowieścią o motylach, wzorach na ich skrzydłach i ich niezwykłej użyteczności. Podejmę polemiki z genialnym pisarzem i spróbuję pokazać, że kolorowe wzory, niesłychana szczegółowość mimikry mogła powstać - i powstała - dzięki mechanizmowi doboru naturalnego. Zaczniemy od opisu funkcji tego ubarwienia, skończymy zaś na jego molekularnym podłożu, na każdym stopniu wykazując, że za wszystkim stoją stosunkowo proste, lecz niezwykle skuteczne mechanizmy. Odrapiemy motyle skrzydła z metafizyki i przywrócimy im ich właściwe miejsce.

Niezwykła mozaika

Nim jednak będziemy mogli cokolwiek powiedzieć o wzorach zdobiących skrzydła, musimy przyjrzeć się temu, jak są one skonstruowane.

Skrzydła motyli pokryte są ogromną ilością malutkich łusek. Każda z nich powstaje z osobnej komórki, każda też posiada swój kolor, powstającydzięki barwnikom, które mogą mieć barwę czarną lub brązową, lub odpowiedniej strukturze załamującej  światło, nadającej kolory zielony, niebieski, czerwony czy biały  (dzieje się tak m.in. w przypadku błękitnych, błyszczących wzorów na skrzydłach występującego w Polsce mieniaka tęczowca). To właśnie łuski, na zasadzie mozaiki, tworzą kolorowe wzory na powierzchni skrzydeł owada.

Dla niewprawionego obserwatora mozaika taka będzie pięknym, lecz chaotycznym wzorem. Motyle różnią się między sobą niezwykle, nawet w obrębie jednego gatunku różne pokolenia mogą mieć inną barwę, więcej lub mniej oczek lub pasków. Trudno na pierwszy rzut oka znaleźć jakikolwiek plan ich rozmieszczenia, okazuje się jednak, że rozmaite wzory można „sprowadzić” do pewnej matrycy. Dokonał tego Frederik Nijhout w swojej książce „The development and evolution of butterfly wing pattern”. Stworzył pewien schemat skrzydła, od którego te występujące w naturze różnią się w mniejszym lub większym stopniu.

 Piękne i użyteczne

Kolorowe skrzydła motyli spełniają wielorakie cele adaptacyjne. Pawie oka (występujące choćby i u pospolitej rusałki pawik) kierują uwagę potencjalnego drapieżcy w stronę krańców skrzydeł, odciągając ją od odwłoka - dzięki temu osobnik w najgorszym razie straci kawałek skrzydła (jest w stanie latać i bez niego), podczas gdy samo ciało pozostanie nienaruszone. W jednym z badań, jakie przeprowadzano nad rusałkami wykazano, że zamalowanie oczek ponad dwudziestokrotnie zwiększa ryzyko padnięcia osobnika ofiarą drapieżnika.

U peruwiańskich motyli Panacea prola jaskrawoczerwone ubarwienie spodu skrzydeł spełnia funkcje komunikacyjną. Owady te żerują w grupach. Jeśli jeden z osobników zauważy jakiekolwiek zagrożenie, zaczyna nerwowo machać skrzydłami, ukazując ich jaskrawy spód. Sprawia to, że samce znajdujące się w pobliżu również rozpoczynają tę czynność, aż zostanie zaalarmowane całe stado.

Jaskrawe ubarwienie jest też najprawdopodobniej preferowane przez dobór płciowy, pawie oka na mogą więc zatem pełnić funkcję podobna do pawich ogonów (w razie czego: patrz wpis poprzedni). W wypadku  niektórych gatunków najważniejsza jest jednak mimikra.

U motyli tropikalnych jaskrawe ubarwienie stanowi informacje dla ptaka lub jaszczurki - „nie jedz mnie, jestem niezbyt smaczny” (lub nawet trujący). Bardzo ciekawym przypadkiem takiego ubarwienia są dwa motyle występujące w Ameryce Środkowej i Południowej, Heliconius melpomene i Heliconius erato. Obydwa są niejadalne i prezentują kolory ostrzegawcze. Interesujące jest to, że - choć w różnych obszarach geograficznych mogą mieć rozmaite ubarwienie skrzydeł, wszędzie tam, gdzie te gatunki występują razem, upodabniają się do siebie w sposób niezwykle wierny. Wierność ta sugeruje, że dla lokalnych drapieżników najsilniej „przemawia” taki właśnie wzór. Oznacza także, że drapieżca, wbrew opinii rosyjskiego pisarza, jest w stanie docenić nawet najdrobniejszy detal. Dobór naturalny : metafizyka - 1:0.

H. erato (u góry) i H. melpomene (u dołu) w różnych obszarach geograficznych upodabniają się do siebie

Powyższa sytuacja jest przykładem tzw. mimikry müllerowskiej, kiedy to upodabniają się do siebie dwa gatunki zdolne do obrony (w tym wypadku obroną jest akurat „niesmaczność”). Na tym jednak zagadnienie się nie kończy - zdarzają się bowiem przebierańcy.

Czasami  bywa tak, że osobnik jak najbardziej jadalny przybiera postać bardzo podobną do prezentowanej przez gatunek niejadalny. Podobne korzystanie z cudzych rozwiązań jest bardzo skuteczne (cóż, musi być, inaczej by nie wyewoluowało) - każdy drapieżnik, skosztowawszy niejadalnego motyla o charakterystycznej barwie będzie unikał podobnych osobników; „skopiowanie” wyglądu chroni zatem przed zjedzeniem. Podręcznikowym przykładem takiej mimikry batesowskiej (od nazwiska XIX- wiecznego przyrodnika, Henry’ego Batesa, który jako pierwszy opisał to zjawisko) jest motyl Papilio glaucus, żyjący w Ameryce Północnej. W obrębie owego gatunku występuje ciekawy polimorfizm ubarwienia samic - niektóre z nich przyjmują tzw. formę melaniczną, tj czarną. Upodabnia je to do Battus philenor, motyla absolutnie nieapetycznego.

Dużo bardziej spektakularna forma takiej mimikry występuje jednak u przeziernikowatych. Jest to jedna z najbardziej niezwykłych rodzin motyli, niezwykłość jej zaś polega na tym, że jej przedstawiciele… nie wyglądają jak motyle. Upodobniły się bowiem do błonkoskrzydłych, czyli os i pszczół. Co ciekawe, podobieństwo to nie jest jedynie podobieństwem wizualnym - przeziernikowa te są w stanie naśladować także odgłosy, jakie ich „pierwowzory” wydają w locie; Nabokov wspomina też o wiernie oddanym sposobie poruszania się.

Występujący także w Polsce przeziernik osowiec może być bardzo łatwo pomylony z niebezpiecznym owadem, któremu zawdzięcza swoją nazwę.

Jak na ironię, jeden z przykładów kamuflażu u ciem (czyli motyli nocnych) jest chyba najbardziej sztampową ilustracją doboru naturalnego, jaką można sobie wyobrazić. Chodzi rzecz jasna o krępaka nabrzozka, ćmę występującą w dwóch wariantach - jasnej, niemal białej i melanicznej (czarnej). Epoce rozwijającego się przemysłu towarzyszyło niszczenie porostów porastających drzewa. Sprawiało to z kolei, że jasne owady były świetnie widoczne dla drapieżników. Doszło zatem do znacznego zmniejszenia ilości tych form na rzecz okazów ciemnych. Dziś sytuacja jest odwrotna: wprowadzenie ostrych restrykcji dotyczących zanieczyszczeń przywróciło porosty na należne im miejsce i tym samym wytworzyło warunki korzystniejsze dla odmian jasnych - formom melanicznym grozi nawet  wyginięcie.

Innego przykładu także nie trzeba szukać daleko. Pospolity latolistek cytrynek niezwykle przypomina liść. Możemy zauważyć na jego skrzydłach brązowe kropki, o których to właśnie być może myślał Nabokov, gdy wspominał o „dziurkach wyżartych przez robaki”.  Nie ma w nich jednak nic niezwykłego - są to po prostu oczka, które w wypadku tego gatunku przybrały taka właśnie formę, by wzmocnić efekt kamuflażu  (o molekularnej podstawie rozwoju takich struktur jeszcze wspomnimy). Ciekawym przypadkiem sezonowej zmiany maskującego ubarwienia są oczka na skrzydłach motyla Bicyclus anynana, żyjącego w Malawi we wschodniej Afryce. Osobniki, których cykl życiowy przypada na porę suchą, posiadają duże i wyraźne oczka, które sprawdzają się w bogatej i zielonej florze tego okresu. Gdy jednak przychodzi pora wilgotna, nowo nadchodzące pokolenie owadów „pozbywa” się plamek i prezentuje jedynie niewyraźne kropki. Jest to dużo skuteczniejsze rozwiązanie, gdyż otaczające je podłoże staje się w tym czasie brązowoszare.

 Latolistek cytrynek

                                                       

   

Wszystkie te przykłady rzeczywiście wydają się spektakularne i niezwykłe. W ostatniej części postaram się jednak pokazać, że nie trzeba zaprzęgać metafizyki do prób wyjaśnienia powstawania takich wzorów. Badania molekularne nad wzorami motylich skrzydeł wykazały, że za niezwykła różnorodność motylich wzorów jest zasługą stosunkowo niewielkiej liczy genów, które sterują ich rozwojem.

Piękno w genach

Genetyka powstała jeszcze na długo przed poznaniem nośnika informacji genetycznej, jakim jest DNA. Pierwsze badania na tym polu opierały się na odkryciach mendla (Czytelnik zapewne pamięta ze szkoły zadania dotyczące krzyżowania czerwonych i białych kwiatów groszku). Za pomocą krzyżowania osobników, analizy ich cech i wykorzystaniu metod statystycznych określano przybliżoną liczbę genów, odpowiedzialnych za dana cechę i ich położenie względem siebie. Co istotne dla naszych rozważań, wiele podobnych badań przeprowadzono także na motylach; co więcej, dotyczyły one przypadków, o których już wspominaliśmy.

Okazuje się, że za tak efektownymi zmianami ubarwienia, jakie mają miejsce w wypadku opisywanych przeze mnie Heliconius melpomene i Heliconius erato, stoją geny umiejscowione zaledwie w sześciu różnych loci**; podobnie mała ich liczba odpiwiada za powstawanie melanicznych form Papilio glaucus. Podręczniki biologii zawdzięczają swój ulubiony przykład ewolucji w działaniu - białe lub czarne okazy wspomnianego krępaka nabrzozka - pięciu loci; niektóre zaś polimorfizmy  ubarwienia skrzydłem są efektem genów ulokowanych w zaledwie jednym.

Badania wykorzystujące nowoczesne metody analizy genów i ich ekspresji wykazały ponadto, że za różnice w czerwonym ubarwieniu H. erato i  H. melpomene odpowiedzialne są zmiany jednym genie- Optix, który, co ciekawe, odgrywa tez rolę w wykształcaniu się oczu owadów (także muszek owocowych).

Widzimy zatem, że za skomplikowanymi wzorami motylich skrzydeł może stać naprawdę niewielka liczba czynników. Nie ma już chyba wątpliwości, że dobór naturalny nie musi się specjalnie wysilać, by stworzyć formy jak najlepiej dostosowane do otaczającego je środowiska, a przy tym niezwykle zróżnicowane. Na koniec zostawiłem kąsek najsmaczniejszy - molekularne podstawy budowy oczek zdobiących skrzydła ukochanych owadów Nabokova. Musze jednak najpierw uczynić krótka dygresję.

Dawniej uważano, że gatunki odległe od siebie w sensie ewolucyjnym muszą znacząco różnić się genetycznie. Odkrycia z ostatnich trzydziestu lat wykazały jednak, że podobno pogląd był nietrafny. Stwierdzenie, że jedynie 1,6% genów różni człowieka od szympansów było jedynie wierzchołkiem góry lodowej. Najciekawsze badania dotyczyły genów biorących udział w formowaniu się organizmu w stadium embrionalnym. Odkryto między innymi grupę tzw. genów Hox, które odpowiadają za podział ciała na segmenty - u muszki owocowej m.in. za podział na głowę, tułów i odwłok. Szybko okazało się, że występują one także u innych zwierząt, pełniąc podobną funkcję, u człowieka odpowiadając między innymi za rozwój żeber. Świadczy to o tym, że ewolucja wykorzystuje raczej istniejące już struktury, zamiast tworzyć nowe.

Tę wiedzę wykorzystali naukowcy w celu odkrycia genów odpowiedzialnych za powstawanie wzoru oczka.. Najpierw im się stwierdzić, że skrzydło motyla korzysta z niemal identycznego zestawu genów, co homologiczny organ u muszki; znacznie ułatwiło to poszukiwanie tych, które spełniają swoją funkcję wyłącznie u motyli. Odkrycie, jakiego dokonali badacze było niezwykle zaskakujące - za wykształcanie się zaczątków oczka u poczwarki motyla odpowiada tylko jeden gen, Distal-less. Niezwykłość zaś polega na tym, że u muszki owocowej bierze on udział w powstawaniu odnóży - jest to kolejnym potwierdzeniem hipotezy, że różnice między gatunkami (i całymi rzędami) nie wynikają z różnicy w samych genach, lecz różnych formach regulacji ich ekspresji, czyli sposobu, w jaki wpływają one na organizm. Ewolucja jest zatem „uczeniem starych genów nowych sztuczek”.

Bicyclus anynana

„Banalne” okazało się też podłoże barw pawich oczek. U opisanego już Bicyclus anynana wzór taki składa się   trzech kręgów - centralnego białego, obwiedzionego czarnym, który z kolei otoczony jest przez złoty. Powstanie przyszłego czarnego kręgu było u poczwarki sygnalizowane przez ekspresję białka Spalt, za złoty odpowiadało zaś białko zwane Engrailed.

Dla naszej historii stanowi to kolejny argument za tym, że wszystkie cuda, którymi zachwycał się Nabokov, nie sięgają swoimi korzeniami metafizyki. Piękno motylich skrzydeł nie tylko jest użyteczne, ale też opiera się na bardzo prostych mechanizmach. Dobór naturalny, wbrew poglądom genialnego pisarza, jest w stanie wytłumaczyć ich niezwykłe zróżnicowanie. Oczy drapieżników musza być niezwykle wybredne, skoro jeden tylko wzorzec ubarwienia motyli Heliconius w danym obszarze został wybrany przez darwinowski proces selekcji; działanie kilku genów jest za to bardziej prawdopodobną przyczyną wykształcania się wzorów niż jakikolwiek wpływ metafizyki. Choć wiele jeszcze zostało do odkrycia, obraz, jaki jawi się naszym oczom jest jednoznaczny - Darwin znowu miał rację.

Puenta, której nie będzie

Czytelnik zapewne czeka na entuzjastyczny wniosek, jaki zawsze umieszczają popularyzatorzy nauki na końcu tekstów, w których udało im się odrzeć z resztek tajemnicy kolejną piękna rzecz: „nakreślona przeze mnie wizja zjawiska X  różni się zupełnie od tej, która znamy z mitów/podań/baśni/Bliblii; ale czy nie jest piękniejsza? Czy odnalezienie prostych, elegenckich schematów stojących za tak złożonym zjawiskiem nie zachwyca nas bardziej, niż najpiękniejsze nawet historie wymyślone przez ludzi?”.

Cóż, banał powtórzony tysiąc razy nie stanie się prawdziwy tylko dlatego, że powtarza go uczony oksfordzki biolog. Oczywiście, że proste, eleganckie schematy stojące za powstawaniem wzorów motyli nie są piękniejsze niż najbardziej nawet kulawa opowiastka - a jak daleko im do wyobraźni Nabokova! O ileż bardziej wolałbym, gdyby to on, a nie łysiejący panowie w białych fartuchach, miał rację. Ale cóż, ślepy los zrządził inaczej. Takiż to świat! Niedobry świat! Czemuż innego nie ma świata?

*Celowo rzecz jasna nie wspominam o „Lolicie”; Nabokova kojarzy się niemal wyłącznie z tym dziełem, podczas gdy  inne są równie wspaniałe, a Blady Ogień prawdopodobnie lepszy.

** Loci jest swojego rodzaju przegródką w chromosomie, którą zajmuje jeden gen. Gen może występować w kilku wariantach, zwanych allelami: i tak loci, które u groszku zajmuje gen odpowiedzialny za kolor kwiatu, może być zajmowane przez jego „czerwony” lub „biały” allel.

(Jeśli kogoś temat zainteresował, niech pisze - z chęcią polecę mu dalsze lektury :)